Die Gattung Russula
b'F\\xfcr die vorliegende Arbeit wurden 59 Ektomykorrhizen aus der Gattung Russula und drei Ektomykorrhizen aus der Gattung Lactarius morphologisch und anatomisch charakterisiert. F\\xfcr die Identifizierung der Mykorrhizen wurden die DNA der Fruchtk\\xf6rper und der Mykorrhizen isoliert. Mit den pilzspezifischen Primerpaaren ITS1/ITS2 und ITS1F/ITS4B wurde die ITS-Region der ribosomalen Kern-DNA mittels PCR amplifiziert. Mit vier Restriktionsenzymen wurde eine RFLP-Analyse durchgef\\xfchrt. Alle Mykorrhizen lie\\xdfen sich eindeutig durch den Vergleich der so erhaltenen Bandenmuster den Fruchtk\\xf6rpern zuordnen. Das Enzym Taq I zeigte die gr\\xf6\\xdfte Spezifit\\xe4t, mit ihm konnten auch sehr nah verwandte Arten getrennt werden.\\n\\nZusammen mit den bereits in der Literatur beschriebenen Ektomykorrhizen sind damit insgesamt 56 Arten und eine Variet\\xe4t aus Europa ber\\xfccksichtigt. Dies entspricht ca. einem Drittel der in Mitteleuropa vorkommenden Russula-Arten. Zehn au\\xdfereurop\\xe4ischer Arten aus Afrika, Nord- und S\\xfcdamerika erg\\xe4nzen das Bild..\\n\\nDie einzelnen morphologischen und anatomischen Merkmalskomplexe der Mykorrhizen und Rhizomorphen wurden ausf\\xfchrlich besprochen und mit denen der Fruchtk\\xf6rper verglichen. Die Mykorrhizen der Schwestergattung Lactarius und weiterer Gattungen wurden ihnen gegen\\xfcbergestellt.\\n\\nDie Mantelstrukturen der Mykorrhizen besitzen die meisten Merkmale, die sich zur L\\xf6sung systematische Fragestellungen eignen. Eine herausragende Rolle spielen hierbei die f\\xfcr die Russulaceae typischen gloeopleren Elemente. Sie k\\xf6nnen in den Mykorrhizen der Gattung Russula als Gloeocystiden oder als gloeoplere Zellen vorliegen.\\nMan kann die Mykorrhizen danach in zwei Hauptgruppen einteilen: In solche die Cystiden besitzen und in solche die keine besitzen. Diese Zweiteilung entspricht aber nicht der bekannten in Compactae und Genuinae, die sich als k\\xfcnstlich erwiesen hat. \\nBeiden Gruppen lassen sich noch weiter unterteilen.\\n\\nMykorrhizen mit Cystiden:\\n\\xb7\\tDie Sektion Gossypinae, mit R. gossypina aus Madagaskar, unterscheidet sich von allen anderen Mykorrhizen der Gattung durch eine wollige Manteloberfl\\xe4che. Hierin sieht sie jenen von Lactarius piperatus sehr \\xe4hnlich.\\n\\xb7\\tDie Mykorrhizen der Sektionen Compactae und Lactarioides besitzen Gloeocystiden, die zwei apicale Kn\\xf6pfchen tragen. Sie sind dennoch voneinander zu trennen, da der Aufbau der mittleren Mantelschichten sehr verschieden ist.\\n\\xb7\\tF\\xfcr R. fuegiana aus dem s\\xfcdlichen S\\xfcdamerika ist aufgrund der einzigartigen Mykorrhizam\\xe4ntel eine eigene Sektion \\u201cFuegianae\\u201d zu schaffen. \\n\\xb7\\tDie Eigenst\\xe4ndigkeit der Sektion Delicoarchaeae mit der Art R. aucarum (Bolivien) wird auch durch die Besonderheiten der Mykorrhizen best\\xe4tigt.\\n\\xb7\\tDie Sektion Heteropyllae l\\xe4sst sich durch das Vorhanden sein von Nadelcystiden definieren. Ihre Subsektionen Heteropyllae, Griseinae, Ilicinae, Virescentinae, Amoeninae und Pseudoepitheliosinae (R. aff. parasitica aus Kamerun) unterscheiden sich in Form der Nadelcystiden, Vorhandensein von Gloeocystiden und Aufbau der mittleren Mantelschicht.\\n\\xb7\\tAuf Grund ihrer hyphenartigen Cystiden ist R. cyanoxantha aus der Sektion Heteropyllae in eine eigene Sektion Indolentes gestellt worden.\\n\\xb7\\tDie Sektion Ingratae zeigt eine einheitliche Flaschenform der Gloeocystiden. Die Subsektionen Foetentinae und Pectinatinae unterscheiden sich in der mittleren Mantelschicht, die Sekt. Subvelatae in zus\\xe4tzlichen Nadelcystiden.\\n\\xb7\\tErstmals sind mit R. acriannulata und R. aff. radicans aus West Afrika Mykorrhizen aus der Sektion Crassotunicatae, Subsekt. Aureotactinae beschrieben.\\n\\nMykorrhizen ohne Cystiden:\\n\\xb7\\tEs k\\xf6nnen Mykorrhizenm\\xe4ntel aus angul\\xe4ren Zellen und M\\xe4ntel aus puzzelteilartigen Zellen mit einem Hyphennetz auf der Au\\xdfenseite unterschieden werden.\\n\\xb7\\tDie Sektion Russula - wie sie hier aufgefasst wird - ist durch angul\\xe4re Mantelzellen bestimmt. Die M\\xe4ntel der Subsektionen Russula und Atropupurinae unterscheiden sich durch ihr Zellmuster.\\n\\xb7\\tR. ochroleuca und R. viscida stehen mit einer eigenen Subsekt. Ochroleucinae in der Sekt. Russula. Beide besitzen ein gelbes Pigment in der Mykorrhizenausenseite, das sich mit KOH rot f\\xe4rbt.\\n\\xb7\\tR. fellea Subsekt. Felleinae geh\\xf6rt ebenfalls in die Sekt. Russula.\\n\\xb7\\tR. raoultii wird aus der Sekt. Citrinae in die Subsekt. Russula gestellt.\\n\\xb7\\tAlle untersuchten Arten der europ\\xe4ischen Sektionen Firmae, Rigidae Tenellae Insidiosinae, Viridantes, Alutaceae, Integrinae und Amethystinae besitzen Mykorrhizen mit puzzelteilartigen Mantelzellen und Hyphennetz. Sie lassen sich auf Grund der Auspr\\xe4gung des Hyphennetzes und der Form der \\xe4u\\xdferen Mantelzellen zwar trennen, aber die Unterteilung ist nicht in allen F\\xe4llen so eindeutig wie in den anderen Gruppen..\\n\\xb7\\tF\\xfcr die s\\xfcdamerikanische R. nothofaginea wird die neue Sektion Nothofagineae vorgeschlagen.\\n\\nDie f\\xfcr die Gattung Russula typischen Rhizomorphen besitzen Gef\\xe4\\xdfhyphen und sogenannte leiterartige Hyphen im inneren Teil. Wenn die Mykorrhizen Cystiden tragen, ist dies auch bei den Rhizomorphen der Fall.\\n\\nDie \\xdcbereinstimmungen und Unterschiede dieser so erzielten Einteilung der Gattung Russula zu den bestehenden Systemen von ROMAGNESI, SINGER, BON und SARNARI wurden diskutiert. Der Vergleich mit molekulartechnisch gewonnenen Hypothesen zur Phylogenie der Gattung aus der Literatur ergab, dass diese weitestgehend mit den anatomischen Ergebnissen korrespondieren. \\n\\nEine Besonderheit in der Lebensweise wurde f\\xfcr die beiden Mitglieder der Sekt. Firmae, Subsekt. Exalbicantinae, R. exalbicans und R. gracillima, aufgedeckt. Sie bilden zusammen mit den Arten Lactarius pubescens und L. torminosus, Subgenus Piperites, Sekt. Piperites, sogenannte Doppelmykorrhizen. Morphologisch und anatomisch gleichen diese den Mykorrhizen des jeweiligen Lactarius. Nur im Hartigschen Netz ist die Beteiligung der Russula erkennbar. Mit molekularen Methoden l\\xe4sst sich die DNA beider Partner, Lactarius und Russula, in den Doppelmykorrhizen nachweisen.\\n\\nEin Bestimmungsschl\\xfcssel erm\\xf6glicht die Identifizierung aller behandelten Ektomykorrhizen anhand anatomischer Merkmale auf Sektions-, Subsektions- und Artebene.\\n\\nDie vorgelegte Arbeit konnte exemplarisch zeigen, wie wichtig die Merkmale der Ektomykorrhizen und Rhizomorphen f\\xfcr die L\\xf6sung systematischer Fragestellungen sind. Bei zuk\\xfcnftigen Arbeiten sollten deshalb die unterirdischen Strukturen immer mitber\\xfccksichtigt werden.'